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第79章 好喜欢学习（第2页）

根尖的顶端分生组织，经过分裂、生长、分化而形成成熟的根，这种植物体的生长，直接来自顶端分生组织的衍生细胞的增生和成熟，整个生长过程，称为初生生长（primarygrowth）。初生生长过程中产生的各种成熟组织属于初生组织（primarytissue），它们共同组成根的结构，也就是根的初生结构（primarystructure）。

侧根的形成

不论是主根、侧根或不定根所产生的支根统称为侧根。侧根重复的分枝连同原来的母根，共同形成根系。植物根上的侧根是怎样形成的呢？种子植物的侧根，不论它们是发生在主根、侧根或不定根上，通常总是起源于中柱鞘，而内皮层可能以不同程度参加到新的根原基形成的过程中，当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂是多方向的，这就使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基，这是侧根最早的分化阶段，以后根原基的分裂、生长、逐渐分化出生长点和根冠。生长点的细胞继续分裂、增大和分化，并以根冠为先导向前推进。由于侧根不断生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞，这样，就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层、皮层和表皮，而露出母根以外，进入土壤。由于侧根起源于母根的中柱鞘，也就是发生于根的内部组织，因此，它的起源被称为内起源。侧根可以因生长激素或其他生长调节物质的刺激而形成，也可因内源的抑制物质的抑制而使母根内侧根的分布和数量受到控制。

侧根的发生，在根毛区就已经开始，但突破表皮，露出母根外，却在根毛区以后的部分。这样，就使侧根的产生不会破坏根毛而影响吸收功能，这是长期以来，自然选择和植物适应环境的结果。

侧根起源于中柱鞘，因而和母根的维管组织紧密地靠在一起，这样，侧根的维管组织以后也就会和母根的维管组织连接起来。侧根在母根上发生的位置，在同一种植物上常常是较稳定的，这是由于侧根的发生和母根的初生木质部的类型，有着一定的关系，如初生木质部为二原型的根上，侧根发生在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间。在三原型、四原型等的根上，侧根是正对着初生木质部发生的。在多原型的根上，侧根是对着韧皮部的。由于侧根的位置有一定，因而在母根的表面上，侧根常较规则地纵列成行。

主根和侧根有着密切的联系，当主根切断时，能促进侧根的产生和生长。因此，在农、林、园艺工作中，利用这个特性，在移苗时常切断主根，以引起更多侧根的发生，保证植株根系的旺盛发育，从而使整个植株能更好地繁茂生长，有时也是为了便于以后的移植。

一年生双子叶植物和大多数单子叶植物的根，都由初生生长完成了它们的一生，可是，大多数双子叶植物和裸子植物的根，却经过次生生长，形成次生结构。本次课重点介绍植物的次生结构和次生生长。

根瘤和菌根

种子植物的根和土壤内的微生物有着密切的关系。微生物不但存在于土壤内，影响着生存的植物，而且有些微生物甚至进入植物根内，与植物共同生活。这些微生物从根的组织内取得可供它们生活的营养物质，而植物也由于微生物的作用，而获得它所需要的物质。这种植物和微生物双方间互利的关系，称为共生。共生关系是两个生物间相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质交流，一种生物对另一种生物的生长有促进作用。在种子植物和微生物间的共生关系现象，一般有两种类型，即根瘤和菌根。

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（一）根瘤的形成及意义

豆科植物的根上，常常生有各种形状的瘤状突起，称为根瘤。根瘤的产生是由于土壤内的一种细菌，即根瘤菌，由根毛侵入根的皮层内，一方面根瘤菌在皮层细胞内迅速分裂繁殖；另一方面，受根瘤菌侵入的皮层细胞，因根瘤菌分泌物的刺激也迅速分裂，产生大量新细胞，使皮层部分的体积膨大和凸出，形成根瘤。根瘤菌最大的特点，就是具有固氮作用，它能把大气中的游离氮（N2）转变为氨（NH3）。这些氨除满足根瘤菌本身的需要外，还可为宿主（豆科等植物）提供生长发育可以利用的含氮化合物。根瘤菌有固氮的能力，是由于它的体内存在着生物固氮所必需的基本条件，其中最主要的是固氮酶。固氮酶一般由两种蛋白质组成，一种蛋白质含铁，称为铁蛋白；另一种蛋白质除含有铁外，还含有钼，称为钼-铁蛋白。根瘤细胞中还有一种特征性的物质，称为豆血红蛋白，它使根瘤呈现红色。由于钼是形成固氮酶所不可缺少的元素，所以豆科植物对钼的需要量比其他植物高100多倍，因此，必须满足豆科植物对钼肥的需要。农业上应用1—2%的钼酸铵给豆科植物喷雾拌种，可增产10%左右。一般植物的生活中，需要大量的氮，这是因为氮是组成蛋白质的重要元素，缺乏氮，植物就生活不好，而土壤中通常总是缺氮的。尽管大气中含氮量高达79%，但它是游离氮，植物不能直接利用。所以根瘤菌的存在，就使植物得到充分的氮素供应。同时，根瘤菌能从植物根内摄取它生活上所需要的大量水分和养料。

根瘤菌不仅使和它共生的豆科植物得到氮素而获高产，同时由于根瘤的脱落，具有根瘤的根系或残株遗留在土壤内，也能提高土壤的肥力，所以利用豆科植物，如紫云英、田菁、苕子、苜蓿、三叶草等，作为绿肥，或将豆科植物与农作物间作轮栽，可以增加土壤肥力和提高作物产量。早在公元前1世纪的《泛胜之书》中就谈到瓜与豆的间作，公元6世纪的《齐民要术》就提出豆科作物与禾本科作物套作轮栽的优点。可见利用豆科的根瘤菌，在我国已有悠久的历史，它不论在理论上或实践上，都已证明是农业上增产的有效措施。除豆科植物外，桤木、杨梅、罗汉松和铁树（苏铁）等植物的根上，也具有根瘤。

近年来，我国农业生产上开始对根瘤菌菌肥进行研究和推广。大豆、落花生的生产上施用根瘤菌菌肥，不仅能提高蛋白质含量，而且增产效果显着。

（二）菌根的形成、类型及意义

除根瘤菌外，种子植物的根也和真菌有共生的关系。这些和真菌共生的根，称为菌根。菌根主要有两种类型，即外生菌根和内生菌根。外生菌根是真菌的菌丝包被在植物幼根的外面，有时也侵入根的皮层细胞间隙中，但不侵入细胞内。在这样的情况下，根的根毛不发达，甚至完全消失，菌丝就代替了根毛，增加了根系的吸收面积。松、云杉、榛、山毛榉、鹅耳枥等树的根上，都有外生菌根。内生菌根是真菌的菌丝通过细胞壁侵入到细胞内，在显微镜下，可以看到表皮细胞和皮层细胞内，散布着菌丝，例如，胡桃、桑、葡萄、李、杜鹃及兰科植物等的根内，都有内生菌根。此外，除这两种外，还有一种内外生菌根，即在根表面、细胞间隙和细胞内都有菌丝，如草莓的根。

菌根和种子植物的共生关系是：真菌将所吸收的水分、无机盐类和转化的有机物质，供给种子植物，而种子植物把它所制造和储藏的有机养料，包括氨基酸供给真菌。此外，菌根还可以促进根细胞内储藏物质的分解，增进植物根部的输导和吸收作用，产生植物激素，尤其是维生素B1，促进根系的生长。

很多具菌根的植物，在没有相应的真菌存在时，就不能正常地生长或种子不能萌发，如松树在没有与它共生的真菌的土壤里，就吸收养分很少，以致生长缓慢，甚至死亡。同样，某些真菌，如不与一定植物的根系共生，也将不能存活。在林业上，根据造林的树种，预先在土壤内接种需要的真菌，或事先让种子感染真菌，以保证树种良好的生长发育，这在荒地或草原造林上有着重要的意义。

虽然不知道为什么做了一晚上关于根系的知识点，但剑南春复盘时就在想是不是因为跟她前一天挖人参有关。

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